• private mental model

  • 行動主義behavior analysis

  • ミラーニューロンシステム

  • 視床抜き出し

  • 大脳基底核関連

  • 情動系

  • スキーマ

  • メンタルモデル

  • 徹底的行動主義

  • オペラント反応(社会的学習)

  • パラス・スキナー

  • 認知心理学

  • TED Ramachandran

  • 視床1

  • 脚橋被蓋核

  • 脚橋被蓋核-2タイプ

  • 3-パスウェイ

  • 線条体

  • 線条体2

  • 黒質網様部

  • 脳幹

  • メンタルモデルは定義がまちまちである。特によく目にされるのがマーケティングにおけるターゲッtの可視化におけるメンタルモデルである。しかし、ここではより心理学的に近い意味で「与えられた状況で、有機体がどのように動くのかという理解や予想を助けるためのモデル」とする。

  • メンタルモデルは、性格や経験、年齢などの様々な要素から構築されている。

  • 「科学の目標は発生する結果の予測と制御である」として、心理学は、観察・操作可能な刺激と反応との間の機能的関数を見出し、機能的分析を行わなければならないと考える。

  • スキナーが構築した哲学であり、行動主義心理学に属している。心理学は、観察・操作可能な刺激と反応との間の機能関数を見出す、機能分析を行わなければならないと考える。これは、抽象的な概念や観察不能な要素を排除する考え方である。現在では、これら行動主義派の考えは行動科学と総称されている。

  • 行動をレスポンス行動(誘発される行動)とオペラント行動(自発される行動)に区別して研究する。環境と行動の相互作用を研究することを基調とする。行動の説明には淘汰の歴史や生物学の知識が必要であると主張する。そのため、行動の経験性だけでなく、生得性も認めている。

  • 徹底的行動主義は、意識・認知・内観などは観察可能な行動と同様の原理が働くとし、意識・認知・内観を行動とは異なる二元的なものとはしない。そして、意識・認知・内観は顕在的行動と同様に科学的に論じられているとして、それらの存在を受け入れている。

  • ”すべての行動が反射である”という説明を受け入れない点が、ワトソンの古典的行動主義(S-R心理学)と大きく異なる点である。また、意識・認知・内観などの心的過程に行動の原因を求めない点が、新行動主義以降の方法論的行動主義と大きく異る。

  • スキナーは、行動を完全に説明するためには、淘汰の歴史を3段階にわけて理解する必要があると主張している。1・生物学:動物の自然淘汰。2・行動:動物の行動レパートリーの強化歴、個体発生。3・文化:その動物が属する社会集団の文化的慣習

  • 「人格」とは、学習された「反射・行動の束」である。行動分析学では、不可視で立証不可能な抽象概念である「心=意識」を扱わず、「観察しうる反射・行動」を扱うとする。行動分析学は「心」を扱わない心理学である。「行動理論」は心理学の中で最も科学的で、実験データを重んじる学問である。精神分析のように推論のいきではない。

  • 「有機体」は、刺激によって制御されている。自由意志の存在は幻想とも言える。

  • オペラント条件付けは、環境に作用する反応(オペラント行動)が自発され、直後の結果によって、再び自発される確率が変化する過程である。(※学習という言い方は使わないのかな?)オペラントは構造的に異なっていても、機能的には等価である反応のことを言う。たとえば、ラットが左足でレバーを押すことと、おしりで押すことは、同様に作用し、同じ結果を生むという点から、同じオペラントである。

  • スキナーの”フリーオペラント”を使った実証研究では、試行錯誤学習の概念を刺激ー反応”連合”を用いずに、明確化し、拡張した。(?どういうこと)

  • ラットがレバーに近づくと餌を出すことを繰り返す。次にレバーを触れるところで餌を出す。最終的にレバーを押したところで餌を出す。こうした誘導によってラットの行動を形成した。

  • レスポンデントとは、情動、内分泌、反射など特定の刺激の提示に対して、不随意に誘発される反応のことである。一方、オペラント反応(行動)とは、ピアノを引く、勉強する、本を買うなどのように人間や動物によって特定の刺激のない「自発される反応」のことである。これらの多くは、学習によって精緻化する其の過程の詳細は「条件付け」とよばれる枠組みによって説明されている。

  • オペラント反応に対して評価を与える随伴提示される刺激のことを「強化刺激」あるいは「強化子」と呼び、強化刺激の随伴提示によってオペラント反応の出現頻度を増大させる操作を「強化」と呼ぶ。「正の強化刺激」は「報酬reward」とも呼ばれる。対して「負の強化刺激は罰刺激punishment」と呼ばれる。

  • ※報酬と罰のモデルに関しては、懐疑的である。それらを価値として計算するというモデルに関しても、同様である。オペラント反応自体は良いのだが、その学習モデルとしての「オペラント条件付け」は、受け入れないものとしておく。

  • 体系化された行動主義哲学を構築した理論家・実験家・実践家である。彼の構築した行動主義哲学は、徹底的行動主義と呼ばれている。徹底的行動主義は実験行動分析を基に体制化された哲学である。

  • スキナーは、言語的行動を「他者の仲介を通して強化された行動」と定義し、言語を他のオペラント行動と同様の方法(機能分析)で研究可能だとした。ヒトは、言語的刺激は外的刺激(五感刺激)と同様の方法で行動を制御できると指摘している。この言語的刺激を「教示的刺激」として扱うことを提案している。

  • スキナーの提唱した個別学習方式=プログラム学習1・スモールステップ:目標に至るステップを細かくして、絶対に失敗しないようにして、興味を失わせないようにする。簡単な問題から少しずつ確実に学習していく。2・フェーディング:最初はヒントを与えて補助するが、学習が形成されるに連れてヒントをなくしていく。3・即時確認:回答したら即答え合わせ。4・積極反応の原理:オペラント学習付では、学習者の自発性(意欲、報酬)が必要。5・自己速度の原理:各々の個別スピードに沿った最適のペース。6・学習者検証:学習者の学習結果によってプログラミングを修正。

  • スキナーのプログラム学習は、自分の娘の授業参観での風景を見て「ネズミの訓練以下だ」ということで、みずから作ったものだ。学習をきちんと起こすためにはいくつかの原則があるということを示している。(※公文式とか、これをほとんど丸パクリしてるだけ)

  • 情報処理の観点から生体の認知活動を研究する学問である。新行動主義心理学の発展形と見ることもできる。20世紀最後の四半世紀以来、現代心理学の主流であると言える。

  • 認知心理学は人間の高次認知機能を研究対象とし、脳科学、神経科学、神経心理学、言語学、人工知能、計算機科学などとの関り合いの中で認知科学と呼ばれることもある。最近では、意識や感情、感性といった問題にも取り組むようになっている。

  • 認知心理学がさかんになる以前は、刺激ー反応(S-R)という図式による行動主義やそれを発展させた(S-O-R)図式の新行動主義が全盛だったが、コンピュータの発展に伴い、情報科学が盛んになり、その情報科学の考え方が心理学に取り入れられ、認知心理学という分野が成立した。(※そのために、現在では否定されるようなモデルが多数作られて、それが主流として居直ってしまっている)

  • キーワードは、情報処理、コンピュータ、認知主義、人工知能、状況論、モデル、システムなどである。

  • 運動のニューロンのサブセットがおそらく20%ごどですが、他人がする同じ行為を見ている時にも発火するということです。つまり、私が手を伸ばして何かをつかむ時に発火するニューロンがあるが、それは他人が手を伸ばして何かをつかもうとする姿を私が見ている時にも発火するのです。これはほとんど他者の行動のバーチャルリアリティシミュレートをやっているようなものです。

  • 個々で問題が出てきます。他者が触れられているのを見るとき、どうして私は混同せず、そのまま関したりしないのでしょう。その理由は肌に受容体があるからです。触覚と痛覚の受容体です。それがあなたの脳に「心配しないであなたが触れられているのではないよ」と教えてくれるのです。

  • ミラーニューロンの信号を否認するフィードバック信号があって、その触覚を自覚的に経験することを防いでいます。

  • 感覚中継核はそれぞれ、一次視覚野、一次聴覚野、一次体性感覚野の第4層に主に投射する。皮質カラムと投射元が1対1の対応をしている。

  • 非感覚性中継核としては小脳からの入力を運動系皮質に伝えるVL、大脳基底核の出力を前頭葉皮質に伝えるVA、MD、あるいは辺縁系の出力を帯状皮質、脳梁膨大後皮質に伝える前核群などがある。※これらは中継核と捉えて良いのだろうか?

  • 視床の投射ニューロンには、2種類の発火モードがある。単発火モード(simple spiking mode)は入力に対して素直に発火出力する。睡眠時などには、入力刺激に対して反応しないか、反応するならば激しく反応するかのモード(burst mode もしくは alarm機能を備えたrest mode
    )となる。起床時などに活用されるものと思われる。

  • 視床網様核は、視床から大脳皮質への出力の軸索側枝から、あるいは大脳皮質から視床への入力の軸索側枝から興奮性入力を受けて、自身は抑制性出力を視床核に送る。フィードバック抑制、フィードフォワード抑制を行なっている。中継信号のコントラスト調整を行っていると考えて良いだろう。ちなみに、「視床ー皮質Ⅵ層」の投射でのみ行われており、皮質下や皮質Ⅴ層から視床への入力においては、この側枝は入力されない。

  • ネコでVL核からmotor areaへの投射がⅠ層の上部1/3に18%、Ⅲ層に66%、Ⅴ層に3%、Ⅵ層に13%認められたという研究がある。他の研究では、Ⅰ層とⅡ/Ⅲ層に深部に入力が確認されている。※全体として、Ⅰ層もしくはⅢ〜Ⅵ層への投射が認められており、視床からの投射がⅣ層という限定的な視点は受け入れられていない。またⅠ層とそれ以外の層への投射では違う神経細胞が投射を行なっているとみられている。ちなみに、Ⅰ層入力はカラムコントロールとみられている。

  • 視床は、間脳のおよそ4/5を占める神経核の複合体で、第3脳室にまたがった親指程度の大きさの左右対称な構造体である。

  • 淡蒼球内節が、脚橋被蓋核に投射している。脚橋被蓋核から脊髄への投射は乏しいが、脳幹網様体を介して脊髄に投射を送り、歩行や姿勢の制御に関与している可能性がある。

  • 除脳ネコ・ラットの脚橋被蓋核を電気刺激すると、系統だった歩行動作が誘発される。生理学的研究によると、脚橋被蓋核は上肢および眼球の随意運動と同じように歩行動作にも反応してその活動を変化させる。パーキンソン病やパーキンソン症候群の脳では脚橋被蓋核の変性が認められる。

  • 除脳ネコにおいて、PPN及びその近傍の領域に連続微小電気刺激(20-50Hz,10-50)をくわえると、様々な生得的パターン運動が誘発される。歩行(PPN背内側部〜喫状核)、筋緊張抑制(PPN腹外側部)、急速眼球運動(PPN外側部)、排尿(青斑核α)、発声(外側毛帯腹側部)、嚥下(外側毛帯背側部)などである。

  • 動物やヒトでも、きゃを科学的または物理的に傷害すると無動状態になる。

  • 脚橋被蓋核はコリン作動性、非コリン作動性ニューロンの集合体である。その吻側端は黒質の背側、赤核直下より始まり、尾側は青斑核まで続いている。PPNcはPPNの尾側半分にだけ見られ、大きなニューロンからなる。大きなニューロンは核の背側・外側部で密に分布する。一方PPNdはPPNの吻側から尾側まで全体に存在し、結合椀と中心被蓋路の線維に混在する焼酎サイズの細胞で構成される。これらは下等な動物ほど明らかな境界が認められなくなる。

  • ヒトPPNcニューロンの80~90%がコリンアセチルトランスフェーゼ染色陽性を示す。PPNdにおけるコリン作動性ニューロンの割合にはばらつきが大きく、ChAT陽性のニューロンの割合は25~75%である。他にもグルタミン酸、GABA、ドーパミンなどさまざまな神経伝達物質を利用するニューロンが混在しており、状況は複雑である。

  • PPNは、大脳基底核からの投射に加え、注水神経系の他の殆どすべての部分と上行性、加工性、求心性、遠心性結合を有する。上行性投射のほうが下行性投射を上回っている。上行性投射連絡は主として大脳基底核並びに視床の非特異核に集中する、下行性線維は脊髄、延髄と橋の網様体に向う。PPNは対側PPNとも結合している。

  • グルタミン作動性およびコリン作動性細胞は、黒質緻密部に投射している。コリン作動性の投射はSNcでは神経終末がドーパミン作動性細胞の樹状突起に多数接触している。これらの構造から、PPNが中脳のドーパミン作動性細胞に強い調整作用を発揮していることが示唆される。

  • これまでに研究対象となった様々な種において、PPNは視床下核にも投射している。コリン作動性、グルタミン酸作動性、GABA作動性と多様である。視床下核からもグルタミン酸作動性の投射が認められる。PPNの主要標的はSNとSTNであり、淡蒼球内節外節への投射は比較的少ない。

  • 上行網様体賦活系は、視床に対するコリン作動性入力を介して皮質に影響を及ぼす。この投射は主に視床の非特殊核に向かっており、覚醒とREM睡眠に関係する皮質の高周波振動を発生させる役割を持つ。

  • 下行性結合も有するが、上行性線維の数は下行性線維よりも約5倍多い。中脳及び延髄網様体とのコリン作動性の結合を持つ。コララの結合は視床に向かう上行性軸索の側副線維であり、視床のそれと同じく、覚醒とREM睡眠に関わる連絡と考えられる。

  • 一次運動野、補足運動野、前補足運動野、背側および腹側前運動野と前頭眼野からの線維が関与する。(錐体路が関係すると思える)

  • PPNは下位運動ニューロンへの関門となるだけでなく、脳の2つの主要運動系である小脳と大脳基底核の相互作用点でもある。PPNは小脳核から強い入力を受けている。

  • 第一のタイプのニューロンは、幅が広い三相性の波形を示し、発火頻度

  • 低い頻度で発火する細胞集団は、背側PPNに存在し、コリン作動性であると考えられる。これらの細胞は、動物が報酬を期待しているとき、あるいは行動を促すもの(この場合は固形飼料)が与えられた時に発火が認められた。

  • 二種類の発火パターンは、混ざって検出される。

  • 1)幅が広い三相性の波形を示し、発火頻度は小さいものの規則的な自発的活動を示す。

  • 低い頻度で発火し、幅が広いスパイク・プロファイルを示す。これらはコリン作動性であると考えられる。これらは2よりも遅れて発火し、動物が報酬を期待しているとき、あるいは行動を促すもの(この場合は固形飼料)が与えられた時に発火が認められた。

  • 幅広い波形を示し、低い周波数で持続的に発火する。

  • 2)短い二相性の波形を示し、自発性発火頻度が高く不規則パターンで発火する。

  • 短いスパイクを示すニューロンは、運動開始前の非常に早い時期に発火していた。研究者は、間接的な証拠を元に、これらのニューロンが非コリン作動性でSTNに投射すると推理している。

  • スパイクの持続時間が短く、低い頻度であるが一過性に高い周波数で発火する。

  • 運動開始前の非常に早い時期に発火する。PPNの活動を調節するのは、四肢の運動だけではない。発火頻度の変化は随意的な衝動性眼球運動時にも見られた。

  • 一部の細胞は、衝動性眼球運動の開始直前に発火頻度を一過性に増加または減少させ、別の細胞では固視時に発火頻度の持続的増加が見られた。その他の細胞では、正しい衝動性眼球運動に成功したことに対して報酬が与えられる時間前後に、発火頻度の増加が認められた。

  • 反応は運動に先立って始まり(200ms未満)、運動中は持続し、発火頻度は増加または減少した。発火頻度の変化は観察細胞のほぼ半数で認められ、増加していることが多かった。

  • ヒトにおいては、3つのタイプがあることが判明している。2つのタイプは発火パターンによって識別することができる。すなわち、動物実験での所見と同様に、一つは高頻度に発火してスパイクの持続時間が長い。もうひとつは低頻度に発火し、スパイクの持続時間が短い。

  • ラットのPPNに病変を作成してもあまり明確な結果はえられない。興奮性毒素による病変をPPN全体に慎重に作成すると、注意・報酬・学習関連に影響は生じるものの、運動行動には変化がないことを鮮やかに示している。ただし、前部PPNにのみの病変では自発的な歩行動作を少なからず低下させられた。この全体では特に問題なく、一部においては問題を生じるという機能的理由はわかってはいない。

  • 3経路を経由するのに必要な時間を考えると、大脳皮質に由来する神経情報は、ハイパー、直接、関節の順に、淡蒼球内節に到達することになる。また、視床下核ー淡蒼球投射と、被殻ー淡蒼球投射を比較すると、前者は淡蒼球の比較的広い領域に当社するのに対し、後者は限局した領域に投射することも報告されている。(*つまり、ハイパーでは広く抑制し、スタートは狭く賦活し、ストップは広く抑制するということである)

  • 比較のドーパミン投射ニューロンの内、GABAとサブスタンPを含むニューロン(直接経路)にはD1受容体を介してドーパミンが興奮性に作用するのに対して、GABAとエンケファリンを含むニューロン(間接経路)では、D2受容体を介してドーパミンが抑制性に作用(装飾)すると考えられている。(*行動開始は容易だが、行動停止にはそれ以上に大脳からの入力量が必要ということである)

  • あまり取り上げられない連絡として、淡蒼球外節ー淡蒼球内節投射、淡蒼球外節ー視床網様核投射、視床髄板内核から線条体や視床下核への投射、脚橋被蓋核から淡蒼球内節、視床下核、黒質緻密部への投射などがある。

  • 動物実験にて、視床を破壊したり、淡蒼球内節を破壊しても、めだったパーキンソン病的な症状が見られない。

  • 運動開始時に淡蒼球の活動が起こるタイミングは、運動の選択において重要な役割を果たすには遅すぎると考えられている。(*これは情報収束モデルの間違いを明確に示している。実際には、単に視床を活性化させることによって大脳皮質で準備されたプログラムを、SMAを通じて走らせるのが、大脳基底核システムの役割と考えるべきだからなのだ)

  • 単純な反応時間課題を霊長類に訓練した後に、運動回路を含む淡蒼球を破壊しても、手がかり刺激が提示されてから運動が誘発されるまでの反応時間が変化しなかった。(*これも、同上である。習慣的な単純運動だから)

  • 線条体のニューロンで持っても多いのは、γアミノ酪酸作動性の中型有棘細胞である。この名称は、樹状突起状に豊富なスパインを持つことに由来している。大脳皮質と視床からの入力だけでなく、大型コリン作動性ニューロンと小型GABA作動性ニューロンを含む複数の種類の局所介在ニューロンからも入力を受けている。

  • 中型有棘細胞の活動は、他の神経伝達物質、特に黒質緻密部や腹側被蓋野からのドパミン作動性ニューロンからの入力によって調整(装飾)されている。ドパミン作動性の神経線維の一部は中型有棘神経細胞のスパインの頸部に終始しており、大脳皮質から線条体への神経伝達に影響をあたえるのに好都合な場所にある。また、樹状突起のスパイン周辺の神経終末から放出されるドパミンも、シナプスからの過剰分が拡散することにより同様の効果を示すと思われる。

  • コリン作動性介在ニューロンは、互いに密に連絡しており、持続的に活動する。その発火は、報酬、強化条件、侵害刺激などの行動に影響を及ぼす顕著な刺激に対して一過性に減少する。これらの反応の一部は、視床の正中中心核とドパミン作動性入力によって形作られている、線条体へのコリン作動性入力とドパミン作動性入力のタイミングを調べた最近の研究から、コリン作動性介在ニューロンが、顕著な刺激が与えられたことを線条体の中型有棘細胞に伝えるのに対し、ドパミン作動性入力は、その刺激が行動にとってどのような価値がある家についての情報を提供することが示唆されている。

  • 霊長類の尾状核を実験的に不活性化すると順序だった運動の獲得が傷害されるのに対して、被殻を不活性化した場合にはすでに学習した順序だった運動の実行が傷害される。しかし、前述のように運動回路の出力部を損傷した場合には、すでに学習した順序だった運動の実行に大きな影響が及ぶことはないようである。

  • 最も重篤では快適な運動障害は、線条体と視床下核の機能異常によって起こる。対象的に大脳基底核の主な出力部である淡蒼球内接の障害では、運動への影響は殆ど無い。このような違いが生じる理由はまだ解明されていない。

  • 動物実験モデルや外敵治療を受けた患者の観察から、視床を破壊しても無動症は出現せず、淡蒼球を破壊しても不随意運動がおこらないことがわかっている。パーキンソン病を引き起こすとされている以上が主に大脳基底核の間接経路に見られることを強調しておくのは重要である。

  • 淡蒼球内節の破壊は、バリズムや他の運動過多症を悪化させ得るどころか軽快させることがわかっている。

  • 前頭葉からの投射に加え、これらの領域と相互連絡する頭頂葉、側頭葉、後頭葉からも、線条体の同じ領域に収束している。

  • ここで、それぞれの回路は中心溝の前と後の大脳皮質から入力を受けるが、その出力はそれぞれが起始する前頭葉の領域にしか終始しないということは重要である。

  • 運動回路は、中心溝前後にある感覚運動領域から起始し、被核に体部位局在性に投射される。比較における体部位局在配列は、解剖学的手法だけでなく、電気生理学的記録によっても実証されている。

  • 下肢の運動に反応するニューロンは被核の背外側部に、口腔顔面の運動に反応するニューロンは腹内側に、上肢を運動に反応するニューロンは下肢と口腔顔面の領域の間に存在している。

  • 視床の髄板内核のひとつである正中中心核は、おもに被核に投射し、皮質下のフィードバックループを形成している。

  • 皮質運動領域→被殻→淡蒼球内節→VLo,VLm,VApc

  • 眼球運動→尾状核前背側→黒質網様部→MDpl,VLcr,VApc

  • 前頭前野,外側前頭眼窩野→尾状核→黒質網様部,淡蒼球内節背側→VApc,VAmc,VLcr,MDpl

  • 前頭前野回路は、大脳皮質BA9,10からはじまり、尾状核の頭部に投射して、さらに淡蒼球内節の背内側部と吻側の黒質網様部に直接及び関節に投射する。これらの領域からの投射は、視床の前腹側核と背内側核を経由し、前頭前野の背外側部に終わる。

  • 外側前頭眼窩野回路は、尾状核腹内側部に投射し、ぐるっと廻る。

  • 前部帯状回,内側前頭前野→腹側線条体(側坐核)→腹側淡蒼球→VAmc,VLm,MD

  • mc=大細胞部、pc=小細胞部、cr=尾側部吻側、m=内側部、o=吻側部、pl=外側部

  • 運動回路は運動の準備に関わっている。運動制御における準備段階と考えられ、運動準備活動と呼ばれる。

  • さまざまな刺激誘導性の運動課題において、大脳基底核の神経活動の変化が起こるタイミングは、大脳皮質や小脳の運動関連活動と比べると遅いことから、大脳基底核はこうした運動の開始自体には関与していないと考えられる。

  • 淡蒼球内節で運動回路を破壊しても、反応時間や運動時間はほとんどあるいは全く影響を受けない。

  • 線条体は、特に運動学習や習慣性の運動パターンの形成=手続き記憶に関与しているようである。

  • 尾状核は、刺激ー反応連合や他の技能学習を含む手続き学習に重要である。尾状核と腹側線条体の異常は、強迫性障害や依存症のような、習慣学習が異常になる疾患に関与している。

  • 組織学的に淡蒼球内節と似ており、個々に含まれるGABA作動性ニューロンは、より背側にある黒質緻密部のドパミン作動性細胞と相互に噛み合っている。

  • 水無脳症(前脳がなく生まれた)の幼児は正常な幼児と同様に啼泣し、笑い、乳を飲み、眼、顔、手足を動かすため、両者の区別は驚くほど難しい。脳幹機能により新生児の行動のすべてが事実上可能となる。

  • 脳幹の中核となる網様体も、脊髄中間灰白質と相同であるが、より複雑である。脊髄と同様に、運動、自律神経機能を生み出し、反射調節や単純な行動を調節する介在ニューロンの局所回路が脳幹網様体に含まれる。加えて、脳幹網様体は、種々の神経系の機能の最適化に関わる。ドパミン作動性、ノルアドレナリン作動性、及び他の調整ニューロンを含む。

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analysis"},{"_id":"55065b28953a42fac0000050","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2386636,"position":1,"parentId":"55065ada953a42fac000004f","content":"徹底的行動主義"},{"_id":"55080497953a42fac0000069","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2387556,"position":0.5,"parentId":"55065b28953a42fac0000050","content":"「科学の目標は発生する結果の予測と制御である」として、心理学は、観察・操作可能な刺激と反応との間の機能的関数を見出し、機能的分析を行わなければならないと考える。"},{"_id":"55065b77953a42fac0000051","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2386914,"position":1,"parentId":"55065b28953a42fac0000050","content":"スキナーが構築した哲学であり、行動主義心理学に属している。心理学は、観察・操作可能な刺激と反応との間の機能関数を見出す、機能分析を行わなければならないと考える。これは、抽象的な概念や観察不能な要素を排除する考え方である。現在では、これら行動主義派の考えは行動科学と総称されている。"},{"_id":"55065d1b953a42fac0000052","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2386639,"position":2,"parentId":"55065b28953a42fac0000050","content":"行動をレスポンス行動(誘発される行動)とオペラント行動(自発される行動)に区別して研究する。環境と行動の相互作用を研究することを基調とする。行動の説明には淘汰の歴史や生物学の知識が必要であると主張する。そのため、行動の経験性だけでなく、生得性も認めている。"},{"_id":"55066b0f953a42fac0000055","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2386646,"position":3,"parentId":"55065b28953a42fac0000050","content":"徹底的行動主義は、意識・認知・内観などは観察可能な行動と同様の原理が働くとし、意識・認知・内観を行動とは異なる二元的なものとはしない。そして、意識・認知・内観は顕在的行動と同様に科学的に論じられているとして、それらの存在を受け入れている。"},{"_id":"550671f8953a42fac0000056","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2386651,"position":4,"parentId":"55065b28953a42fac0000050","content":"”すべての行動が反射である”という説明を受け入れない点が、ワトソンの古典的行動主義(S-R心理学)と大きく異なる点である。また、意識・認知・内観などの心的過程に行動の原因を求めない点が、新行動主義以降の方法論的行動主義と大きく異る。"},{"_id":"550677ba953a42fac0000057","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2386715,"position":5,"parentId":"55065b28953a42fac0000050","content":"スキナーは、行動を完全に説明するためには、淘汰の歴史を3段階にわけて理解する必要があると主張している。1・生物学:動物の自然淘汰。2・行動:動物の行動レパートリーの強化歴、個体発生。3・文化:その動物が属する社会集団の文化的慣習"},{"_id":"5507fb34953a42fac0000067","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2387551,"position":6,"parentId":"55065b28953a42fac0000050","content":"「人格」とは、学習された「反射・行動の束」である。行動分析学では、不可視で立証不可能な抽象概念である「心=意識」を扱わず、「観察しうる反射・行動」を扱うとする。行動分析学は「心」を扱わない心理学である。「行動理論」は心理学の中で最も科学的で、実験データを重んじる学問である。精神分析のように推論のいきではない。"},{"_id":"55080244953a42fac0000068","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2387552,"position":7,"parentId":"55065b28953a42fac0000050","content":"「有機体」は、刺激によって制御されている。自由意志の存在は幻想とも言える。"},{"_id":"55068e24953a42fac0000058","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2387549,"position":1.5,"parentId":"55065ada953a42fac000004f","content":"オペラント反応(社会的学習)"},{"_id":"55068e60953a42fac0000059","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2386666,"position":1,"parentId":"55068e24953a42fac0000058","content":"オペラント条件付けは、環境に作用する反応(オペラント行動)が自発され、直後の結果によって、再び自発される確率が変化する過程である。(※学習という言い方は使わないのかな?)オペラントは構造的に異なっていても、機能的には等価である反応のことを言う。たとえば、ラットが左足でレバーを押すことと、おしりで押すことは、同様に作用し、同じ結果を生むという点から、同じオペラントである。"},{"_id":"55069685953a42fac000005a","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2386668,"position":2,"parentId":"55068e24953a42fac0000058","content":"スキナーの”フリーオペラント”を使った実証研究では、試行錯誤学習の概念を刺激ー反応”連合”を用いずに、明確化し、拡張した。(?どういうこと)"},{"_id":"5506a06e953a42fac000005b","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2386673,"position":3,"parentId":"55068e24953a42fac0000058","content":"ラットがレバーに近づくと餌を出すことを繰り返す。次にレバーを触れるところで餌を出す。最終的にレバーを押したところで餌を出す。こうした誘導によってラットの行動を形成した。"},{"_id":"5507c14f953a42fac0000064","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2387042,"position":4,"parentId":"55068e24953a42fac0000058","content":"レスポンデントとは、情動、内分泌、反射など特定の刺激の提示に対して、不随意に誘発される反応のことである。一方、オペラント反応(行動)とは、ピアノを引く、勉強する、本を買うなどのように人間や動物によって特定の刺激のない「自発される反応」のことである。これらの多くは、学習によって精緻化する其の過程の詳細は「条件付け」とよばれる枠組みによって説明されている。\n"},{"_id":"5507e4ea953a42fac0000065","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2387528,"position":5,"parentId":"55068e24953a42fac0000058","content":"オペラント反応に対して評価を与える随伴提示される刺激のことを「強化刺激」あるいは「強化子」と呼び、強化刺激の随伴提示によってオペラント反応の出現頻度を増大させる操作を「強化」と呼ぶ。「正の強化刺激」は「報酬reward」とも呼ばれる。対して「負の強化刺激は罰刺激punishment」と呼ばれる。"},{"_id":"5507ed2a953a42fac0000066","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2387540,"position":6,"parentId":"55068e24953a42fac0000058","content":"※報酬と罰のモデルに関しては、懐疑的である。それらを価値として計算するというモデルに関しても、同様である。オペラント反応自体は良いのだが、その学習モデルとしての「オペラント条件付け」は、受け入れないものとしておく。"},{"_id":"550664db953a42fac0000053","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2386641,"position":2,"parentId":"55065ada953a42fac000004f","content":"パラス・スキナー"},{"_id":"55066614953a42fac0000054","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2386643,"position":1,"parentId":"550664db953a42fac0000053","content":"体系化された行動主義哲学を構築した理論家・実験家・実践家である。彼の構築した行動主義哲学は、徹底的行動主義と呼ばれている。徹底的行動主義は実験行動分析を基に体制化された哲学である。"},{"_id":"5506a8a0953a42fac000005c","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2386694,"position":2,"parentId":"550664db953a42fac0000053","content":"スキナーは、言語的行動を「他者の仲介を通して強化された行動」と定義し、言語を他のオペラント行動と同様の方法(機能分析)で研究可能だとした。ヒトは、言語的刺激は外的刺激(五感刺激)と同様の方法で行動を制御できると指摘している。この言語的刺激を「教示的刺激」として扱うことを提案している。"},{"_id":"55077f34953a42fac0000062","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2387007,"position":3,"parentId":"550664db953a42fac0000053","content":"スキナーの提唱した個別学習方式=プログラム学習1・スモールステップ:目標に至るステップを細かくして、絶対に失敗しないようにして、興味を失わせないようにする。簡単な問題から少しずつ確実に学習していく。2・フェーディング:最初はヒントを与えて補助するが、学習が形成されるに連れてヒントをなくしていく。3・即時確認:回答したら即答え合わせ。4・積極反応の原理:オペラント学習付では、学習者の自発性(意欲、報酬)が必要。5・自己速度の原理:各々の個別スピードに沿った最適のペース。6・学習者検証:学習者の学習結果によってプログラミングを修正。"},{"_id":"5507b86b953a42fac0000063","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2387013,"position":4,"parentId":"550664db953a42fac0000053","content":"スキナーのプログラム学習は、自分の娘の授業参観での風景を見て「ネズミの訓練以下だ」ということで、みずから作ったものだ。学習をきちんと起こすためにはいくつかの原則があるということを示している。(※公文式とか、これをほとんど丸パクリしてるだけ)"},{"_id":"5506d194953a42fac000005d","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2386717,"position":3,"parentId":"55065ada953a42fac000004f","content":"認知心理学"},{"_id":"5506d1e2953a42fac000005e","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2386728,"position":1,"parentId":"5506d194953a42fac000005d","content":"情報処理の観点から生体の認知活動を研究する学問である。新行動主義心理学の発展形と見ることもできる。20世紀最後の四半世紀以来、現代心理学の主流であると言える。"},{"_id":"5506e6ae953a42fac000005f","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2386729,"position":2,"parentId":"5506d194953a42fac000005d","content":"認知心理学は人間の高次認知機能を研究対象とし、脳科学、神経科学、神経心理学、言語学、人工知能、計算機科学などとの関り合いの中で認知科学と呼ばれることもある。最近では、意識や感情、感性といった問題にも取り組むようになっている。"},{"_id":"5506f0aa953a42fac0000060","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2386730,"position":3,"parentId":"5506d194953a42fac000005d","content":"認知心理学がさかんになる以前は、刺激ー反応(S-R)という図式による行動主義やそれを発展させた(S-O-R)図式の新行動主義が全盛だったが、コンピュータの発展に伴い、情報科学が盛んになり、その情報科学の考え方が心理学に取り入れられ、認知心理学という分野が成立した。(※そのために、現在では否定されるようなモデルが多数作られて、それが主流として居直ってしまっている)"},{"_id":"5506f7d2953a42fac0000061","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2386731,"position":4,"parentId":"5506d194953a42fac000005d","content":"キーワードは、情報処理、コンピュータ、認知主義、人工知能、状況論、モデル、システムなどである。"},{"_id":"5521b24a2b884f86d400002f","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2396402,"position":3,"parentId":null,"content":"ミラーニューロンシステム"},{"_id":"5521b2b82b884f86d4000030","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2396403,"position":1,"parentId":"5521b24a2b884f86d400002f","content":"TED Ramachandran"},{"_id":"5521b6042b884f86d4000031","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2396404,"position":1,"parentId":"5521b2b82b884f86d4000030","content":"運動のニューロンのサブセットがおそらく20%ごどですが、他人がする同じ行為を見ている時にも発火するということです。つまり、私が手を伸ばして何かをつかむ時に発火するニューロンがあるが、それは他人が手を伸ばして何かをつかもうとする姿を私が見ている時にも発火するのです。これはほとんど他者の行動のバーチャルリアリティシミュレートをやっているようなものです。"},{"_id":"5521bc402b884f86d4000032","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2396405,"position":2,"parentId":"5521b2b82b884f86d4000030","content":"個々で問題が出てきます。他者が触れられているのを見るとき、どうして私は混同せず、そのまま関したりしないのでしょう。その理由は肌に受容体があるからです。触覚と痛覚の受容体です。それがあなたの脳に「心配しないであなたが触れられているのではないよ」と教えてくれるのです。"},{"_id":"5521c1f42b884f86d4000033","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2396407,"position":3,"parentId":"5521b2b82b884f86d4000030","content":"ミラーニューロンの信号を否認するフィードバック信号があって、その触覚を自覚的に経験することを防いでいます。"},{"_id":"55324646a301368214000067","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2405469,"position":4,"parentId":null,"content":"視床抜き出し"},{"_id":"553246e5a301368214000068","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2405470,"position":1,"parentId":"55324646a301368214000067","content":"視床1"},{"_id":"5532475fa301368214000069","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2405485,"position":1,"parentId":"553246e5a301368214000068","content":"感覚中継核はそれぞれ、一次視覚野、一次聴覚野、一次体性感覚野の第4層に主に投射する。皮質カラムと投射元が1対1の対応をしている。"},{"_id":"55324d3ca30136821400006a","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2405487,"position":2,"parentId":"553246e5a301368214000068","content":"非感覚性中継核としては小脳からの入力を運動系皮質に伝えるVL、大脳基底核の出力を前頭葉皮質に伝えるVA、MD、あるいは辺縁系の出力を帯状皮質、脳梁膨大後皮質に伝える前核群などがある。※これらは中継核と捉えて良いのだろうか?"},{"_id":"55325a83a30136821400006b","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2405761,"position":3,"parentId":"553246e5a301368214000068","content":"視床の投射ニューロンには、2種類の発火モードがある。単発火モード(simple spiking mode)は入力に対して素直に発火出力する。睡眠時などには、入力刺激に対して反応しないか、反応するならば激しく反応するかのモード(burst mode もしくは alarm機能を備えたrest mode\n)となる。起床時などに活用されるものと思われる。"},{"_id":"55326454a30136821400006c","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2405493,"position":4,"parentId":"553246e5a301368214000068","content":"視床網様核は、視床から大脳皮質への出力の軸索側枝から、あるいは大脳皮質から視床への入力の軸索側枝から興奮性入力を受けて、自身は抑制性出力を視床核に送る。フィードバック抑制、フィードフォワード抑制を行なっている。中継信号のコントラスト調整を行っていると考えて良いだろう。ちなみに、「視床ー皮質Ⅵ層」の投射でのみ行われており、皮質下や皮質Ⅴ層から視床への入力においては、この側枝は入力されない。"},{"_id":"5532fe98a30136821400006d","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2405693,"position":5,"parentId":"553246e5a301368214000068","content":"ネコでVL核からmotor areaへの投射がⅠ層の上部1/3に18%、Ⅲ層に66%、Ⅴ層に3%、Ⅵ層に13%認められたという研究がある。他の研究では、Ⅰ層とⅡ/Ⅲ層に深部に入力が確認されている。※全体として、Ⅰ層もしくはⅢ〜Ⅵ層への投射が認められており、視床からの投射がⅣ層という限定的な視点は受け入れられていない。またⅠ層とそれ以外の層への投射では違う神経細胞が投射を行なっているとみられている。ちなみに、Ⅰ層入力はカラムコントロールとみられている。"},{"_id":"55330944a30136821400006e","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2405764,"position":6,"parentId":"553246e5a301368214000068","content":"視床は、間脳のおよそ4/5を占める神経核の複合体で、第3脳室にまたがった親指程度の大きさの左右対称な構造体である。"},{"_id":"55976735319bfcede700003c","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2465448,"position":5,"parentId":null,"content":"大脳基底核関連"},{"_id":"559a2c92319bfcede700003d","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2465451,"position":1,"parentId":"55976735319bfcede700003c","content":"脚橋被蓋核"},{"_id":"559a3066319bfcede700003e","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2465438,"position":1,"parentId":"559a2c92319bfcede700003d","content":"淡蒼球内節が、脚橋被蓋核に投射している。脚橋被蓋核から脊髄への投射は乏しいが、脳幹網様体を介して脊髄に投射を送り、歩行や姿勢の制御に関与している可能性がある。"},{"_id":"559a381b319bfcede700003f","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2465641,"position":2,"parentId":"559a2c92319bfcede700003d","content":"除脳ネコ・ラットの脚橋被蓋核を電気刺激すると、系統だった歩行動作が誘発される。生理学的研究によると、脚橋被蓋核は上肢および眼球の随意運動と同じように歩行動作にも反応してその活動を変化させる。パーキンソン病やパーキンソン症候群の脳では脚橋被蓋核の変性が認められる。"},{"_id":"559c73af319bfcede700005f","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2467160,"position":2.5,"parentId":"559a2c92319bfcede700003d","content":"除脳ネコにおいて、PPN及びその近傍の領域に連続微小電気刺激(20-50Hz,10-50)をくわえると、様々な生得的パターン運動が誘発される。歩行(PPN背内側部〜喫状核)、筋緊張抑制(PPN腹外側部)、急速眼球運動(PPN外側部)、排尿(青斑核α)、発声(外側毛帯腹側部)、嚥下(外側毛帯背側部)などである。"},{"_id":"559a6e1b319bfcede7000045","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2467148,"position":3,"parentId":"559a2c92319bfcede700003d","content":"動物やヒトでも、きゃを科学的または物理的に傷害すると無動状態になる。"},{"_id":"559a7105319bfcede7000046","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2465724,"position":4,"parentId":"559a2c92319bfcede700003d","content":"脚橋被蓋核はコリン作動性、非コリン作動性ニューロンの集合体である。その吻側端は黒質の背側、赤核直下より始まり、尾側は青斑核まで続いている。PPNcはPPNの尾側半分にだけ見られ、大きなニューロンからなる。大きなニューロンは核の背側・外側部で密に分布する。一方PPNdはPPNの吻側から尾側まで全体に存在し、結合椀と中心被蓋路の線維に混在する焼酎サイズの細胞で構成される。これらは下等な動物ほど明らかな境界が認められなくなる。"},{"_id":"559a7fdf319bfcede7000047","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2465806,"position":5,"parentId":"559a2c92319bfcede700003d","content":"ヒトPPNcニューロンの80~90%がコリンアセチルトランスフェーゼ染色陽性を示す。PPNdにおけるコリン作動性ニューロンの割合にはばらつきが大きく、ChAT陽性のニューロンの割合は25~75%である。他にもグルタミン酸、GABA、ドーパミンなどさまざまな神経伝達物質を利用するニューロンが混在しており、状況は複雑である。"},{"_id":"559a8924319bfcede7000048","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2465846,"position":6,"parentId":"559a2c92319bfcede700003d","content":"PPNは、大脳基底核からの投射に加え、注水神経系の他の殆どすべての部分と上行性、加工性、求心性、遠心性結合を有する。上行性投射のほうが下行性投射を上回っている。上行性投射連絡は主として大脳基底核並びに視床の非特異核に集中する、下行性線維は脊髄、延髄と橋の網様体に向う。PPNは対側PPNとも結合している。"},{"_id":"559ac76f319bfcede7000049","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2465982,"position":7,"parentId":"559a2c92319bfcede700003d","content":"グルタミン作動性およびコリン作動性細胞は、黒質緻密部に投射している。コリン作動性の投射はSNcでは神経終末がドーパミン作動性細胞の樹状突起に多数接触している。これらの構造から、PPNが中脳のドーパミン作動性細胞に強い調整作用を発揮していることが示唆される。"},{"_id":"559acd58319bfcede700004a","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2466013,"position":8,"parentId":"559a2c92319bfcede700003d","content":"これまでに研究対象となった様々な種において、PPNは視床下核にも投射している。コリン作動性、グルタミン酸作動性、GABA作動性と多様である。視床下核からもグルタミン酸作動性の投射が認められる。PPNの主要標的はSNとSTNであり、淡蒼球内節外節への投射は比較的少ない。"},{"_id":"559ad5f3319bfcede700004b","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2466029,"position":9,"parentId":"559a2c92319bfcede700003d","content":"上行網様体賦活系は、視床に対するコリン作動性入力を介して皮質に影響を及ぼす。この投射は主に視床の非特殊核に向かっており、覚醒とREM睡眠に関係する皮質の高周波振動を発生させる役割を持つ。"},{"_id":"559adf38319bfcede700004d","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2466045,"position":9.5,"parentId":"559a2c92319bfcede700003d","content":"下行性結合も有するが、上行性線維の数は下行性線維よりも約5倍多い。中脳及び延髄網様体とのコリン作動性の結合を持つ。コララの結合は視床に向かう上行性軸索の側副線維であり、視床のそれと同じく、覚醒とREM睡眠に関わる連絡と考えられる。"},{"_id":"559adaf2319bfcede700004c","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2466034,"position":10,"parentId":"559a2c92319bfcede700003d","content":"一次運動野、補足運動野、前補足運動野、背側および腹側前運動野と前頭眼野からの線維が関与する。(錐体路が関係すると思える)"},{"_id":"559ae624319bfcede700004e","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2466072,"position":11,"parentId":"559a2c92319bfcede700003d","content":"PPNは下位運動ニューロンへの関門となるだけでなく、脳の2つの主要運動系である小脳と大脳基底核の相互作用点でもある。PPNは小脳核から強い入力を受けている。"},{"_id":"559af29a319bfcede7000050","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2467048,"position":11.5,"parentId":"559a2c92319bfcede700003d","content":"第一のタイプのニューロンは、幅が広い三相性の波形を示し、発火頻度"},{"_id":"559aee0d319bfcede700004f","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2466088,"position":12,"parentId":"559a2c92319bfcede700003d","content":"低い頻度で発火する細胞集団は、背側PPNに存在し、コリン作動性であると考えられる。これらの細胞は、動物が報酬を期待しているとき、あるいは行動を促すもの(この場合は固形飼料)が与えられた時に発火が認められた。"},{"_id":"559be12f319bfcede7000051","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2467025,"position":13,"parentId":"559a2c92319bfcede700003d","content":""},{"_id":"559bf76d319bfcede7000052","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2467049,"position":1.5,"parentId":"55976735319bfcede700003c","content":"脚橋被蓋核-2タイプ"},{"_id":"559bfa45319bfcede7000054","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2467053,"position":0.5,"parentId":"559bf76d319bfcede7000052","content":"二種類の発火パターンは、混ざって検出される。"},{"_id":"559bf8a7319bfcede7000053","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2467066,"position":1,"parentId":"559bf76d319bfcede7000052","content":"1)幅が広い三相性の波形を示し、発火頻度は小さいものの規則的な自発的活動を示す。"},{"_id":"559bfeef319bfcede7000056","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2467102,"position":1.5,"parentId":"559bf76d319bfcede7000052","content":"低い頻度で発火し、幅が広いスパイク・プロファイルを示す。これらはコリン作動性であると考えられる。これらは2よりも遅れて発火し、動物が報酬を期待しているとき、あるいは行動を促すもの(この場合は固形飼料)が与えられた時に発火が認められた。"},{"_id":"559c3112319bfcede700005a","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2467096,"position":1.75,"parentId":"559bf76d319bfcede7000052","content":"幅広い波形を示し、低い周波数で持続的に発火する。"},{"_id":"559bfa6e319bfcede7000055","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2467068,"position":2,"parentId":"559bf76d319bfcede7000052","content":"2)短い二相性の波形を示し、自発性発火頻度が高く不規則パターンで発火する。"},{"_id":"559c2dd2319bfcede7000059","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2467094,"position":2.5,"parentId":"559bf76d319bfcede7000052","content":"短いスパイクを示すニューロンは、運動開始前の非常に早い時期に発火していた。研究者は、間接的な証拠を元に、これらのニューロンが非コリン作動性でSTNに投射すると推理している。"},{"_id":"559bff17319bfcede7000057","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2467098,"position":3,"parentId":"559bf76d319bfcede7000052","content":"スパイクの持続時間が短く、低い頻度であるが一過性に高い周波数で発火する。"},{"_id":"559c0d5e319bfcede7000058","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2467111,"position":4,"parentId":"559bf76d319bfcede7000052","content":"運動開始前の非常に早い時期に発火する。PPNの活動を調節するのは、四肢の運動だけではない。発火頻度の変化は随意的な衝動性眼球運動時にも見られた。"},{"_id":"559c3e95319bfcede700005c","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2467112,"position":4.5,"parentId":"559bf76d319bfcede7000052","content":"一部の細胞は、衝動性眼球運動の開始直前に発火頻度を一過性に増加または減少させ、別の細胞では固視時に発火頻度の持続的増加が見られた。その他の細胞では、正しい衝動性眼球運動に成功したことに対して報酬が与えられる時間前後に、発火頻度の増加が認められた。"},{"_id":"559c3820319bfcede700005b","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2467107,"position":5,"parentId":"559bf76d319bfcede7000052","content":"反応は運動に先立って始まり(200ms未満)、運動中は持続し、発火頻度は増加または減少した。発火頻度の変化は観察細胞のほぼ半数で認められ、増加していることが多かった。"},{"_id":"559c4ff4319bfcede700005d","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2467126,"position":6,"parentId":"559bf76d319bfcede7000052","content":"ヒトにおいては、3つのタイプがあることが判明している。2つのタイプは発火パターンによって識別することができる。すなわち、動物実験での所見と同様に、一つは高頻度に発火してスパイクの持続時間が長い。もうひとつは低頻度に発火し、スパイクの持続時間が短い。"},{"_id":"559c61ae319bfcede700005e","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2467147,"position":7,"parentId":"559bf76d319bfcede7000052","content":"ラットのPPNに病変を作成してもあまり明確な結果はえられない。興奮性毒素による病変をPPN全体に慎重に作成すると、注意・報酬・学習関連に影響は生じるものの、運動行動には変化がないことを鮮やかに示している。ただし、前部PPNにのみの病変では自発的な歩行動作を少なからず低下させられた。この全体では特に問題なく、一部においては問題を生じるという機能的理由はわかってはいない。"},{"_id":"559a3918319bfcede7000040","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2465453,"position":2,"parentId":"55976735319bfcede700003c","content":"3-パスウェイ"},{"_id":"559a39a8319bfcede7000041","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2465524,"position":1,"parentId":"559a3918319bfcede7000040","content":"3経路を経由するのに必要な時間を考えると、大脳皮質に由来する神経情報は、ハイパー、直接、関節の順に、淡蒼球内節に到達することになる。また、視床下核ー淡蒼球投射と、被殻ー淡蒼球投射を比較すると、前者は淡蒼球の比較的広い領域に当社するのに対し、後者は限局した領域に投射することも報告されている。(*つまり、ハイパーでは広く抑制し、スタートは狭く賦活し、ストップは広く抑制するということである)"},{"_id":"559a4518319bfcede7000042","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2465533,"position":2,"parentId":"559a3918319bfcede7000040","content":"比較のドーパミン投射ニューロンの内、GABAとサブスタンPを含むニューロン(直接経路)にはD1受容体を介してドーパミンが興奮性に作用するのに対して、GABAとエンケファリンを含むニューロン(間接経路)では、D2受容体を介してドーパミンが抑制性に作用(装飾)すると考えられている。(*行動開始は容易だが、行動停止にはそれ以上に大脳からの入力量が必要ということである)"},{"_id":"559a511b319bfcede7000043","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2465563,"position":3,"parentId":"559a3918319bfcede7000040","content":"あまり取り上げられない連絡として、淡蒼球外節ー淡蒼球内節投射、淡蒼球外節ー視床網様核投射、視床髄板内核から線条体や視床下核への投射、脚橋被蓋核から淡蒼球内節、視床下核、黒質緻密部への投射などがある。"},{"_id":"559a5b40319bfcede7000044","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2465617,"position":4,"parentId":"559a3918319bfcede7000040","content":"動物実験にて、視床を破壊したり、淡蒼球内節を破壊しても、めだったパーキンソン病的な症状が見られない。"},{"_id":"55ada2cf319bfcede7000065","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2480793,"position":5,"parentId":"559a3918319bfcede7000040","content":"運動開始時に淡蒼球の活動が起こるタイミングは、運動の選択において重要な役割を果たすには遅すぎると考えられている。(*これは情報収束モデルの間違いを明確に示している。実際には、単に視床を活性化させることによって大脳皮質で準備されたプログラムを、SMAを通じて走らせるのが、大脳基底核システムの役割と考えるべきだからなのだ)"},{"_id":"55add938319bfcede7000066","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2480920,"position":6,"parentId":"559a3918319bfcede7000040","content":"単純な反応時間課題を霊長類に訓練した後に、運動回路を含む淡蒼球を破壊しても、手がかり刺激が提示されてから運動が誘発されるまでの反応時間が変化しなかった。(*これも、同上である。習慣的な単純運動だから)"},{"_id":"55ad437d319bfcede7000060","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2480487,"position":3,"parentId":"55976735319bfcede700003c","content":"線条体"},{"_id":"55ad44b1319bfcede7000061","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2480494,"position":1,"parentId":"55ad437d319bfcede7000060","content":"線条体のニューロンで持っても多いのは、γアミノ酪酸作動性の中型有棘細胞である。この名称は、樹状突起状に豊富なスパインを持つことに由来している。大脳皮質と視床からの入力だけでなく、大型コリン作動性ニューロンと小型GABA作動性ニューロンを含む複数の種類の局所介在ニューロンからも入力を受けている。"},{"_id":"55ad4d85319bfcede7000062","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2480506,"position":2,"parentId":"55ad437d319bfcede7000060","content":"中型有棘細胞の活動は、他の神経伝達物質、特に黒質緻密部や腹側被蓋野からのドパミン作動性ニューロンからの入力によって調整(装飾)されている。ドパミン作動性の神経線維の一部は中型有棘神経細胞のスパインの頸部に終始しており、大脳皮質から線条体への神経伝達に影響をあたえるのに好都合な場所にある。また、樹状突起のスパイン周辺の神経終末から放出されるドパミンも、シナプスからの過剰分が拡散することにより同様の効果を示すと思われる。"},{"_id":"55c7574f8fac5f97df000067","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2494942,"position":3,"parentId":"55ad437d319bfcede7000060","content":"コリン作動性介在ニューロンは、互いに密に連絡しており、持続的に活動する。その発火は、報酬、強化条件、侵害刺激などの行動に影響を及ぼす顕著な刺激に対して一過性に減少する。これらの反応の一部は、視床の正中中心核とドパミン作動性入力によって形作られている、線条体へのコリン作動性入力とドパミン作動性入力のタイミングを調べた最近の研究から、コリン作動性介在ニューロンが、顕著な刺激が与えられたことを線条体の中型有棘細胞に伝えるのに対し、ドパミン作動性入力は、その刺激が行動にとってどのような価値がある家についての情報を提供することが示唆されている。"},{"_id":"55c764428fac5f97df000068","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2495005,"position":4,"parentId":"55ad437d319bfcede7000060","content":"霊長類の尾状核を実験的に不活性化すると順序だった運動の獲得が傷害されるのに対して、被殻を不活性化した場合にはすでに学習した順序だった運動の実行が傷害される。しかし、前述のように運動回路の出力部を損傷した場合には、すでに学習した順序だった運動の実行に大きな影響が及ぶことはないようである。"},{"_id":"55c7fd408fac5f97df000069","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2495785,"position":5,"parentId":"55ad437d319bfcede7000060","content":"最も重篤では快適な運動障害は、線条体と視床下核の機能異常によって起こる。対象的に大脳基底核の主な出力部である淡蒼球内接の障害では、運動への影響は殆ど無い。このような違いが生じる理由はまだ解明されていない。"},{"_id":"55c80b988fac5f97df00006a","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2495946,"position":6,"parentId":"55ad437d319bfcede7000060","content":"動物実験モデルや外敵治療を受けた患者の観察から、視床を破壊しても無動症は出現せず、淡蒼球を破壊しても不随意運動がおこらないことがわかっている。パーキンソン病を引き起こすとされている以上が主に大脳基底核の間接経路に見られることを強調しておくのは重要である。"},{"_id":"55c8360f8fac5f97df00006b","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2495963,"position":7,"parentId":"55ad437d319bfcede7000060","content":"淡蒼球内節の破壊は、バリズムや他の運動過多症を悪化させ得るどころか軽快させることがわかっている。"},{"_id":"5d6b606e50d65817830001bf","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":4991978,"position":3.5,"parentId":"55976735319bfcede700003c","content":"線条体2"},{"_id":"5d6b60dc50d65817830001c0","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":4991990,"position":1,"parentId":"5d6b606e50d65817830001bf","content":"前頭葉からの投射に加え、これらの領域と相互連絡する頭頂葉、側頭葉、後頭葉からも、線条体の同じ領域に収束している。"},{"_id":"5d6b65ec50d65817830001c1","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":4991995,"position":2,"parentId":"5d6b606e50d65817830001bf","content":"ここで、それぞれの回路は中心溝の前と後の大脳皮質から入力を受けるが、その出力はそれぞれが起始する前頭葉の領域にしか終始しないということは重要である。"},{"_id":"5d6b6ac650d65817830001c2","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":4992000,"position":3,"parentId":"5d6b606e50d65817830001bf","content":"運動回路は、中心溝前後にある感覚運動領域から起始し、被核に体部位局在性に投射される。比較における体部位局在配列は、解剖学的手法だけでなく、電気生理学的記録によっても実証されている。"},{"_id":"5d6b706050d65817830001c3","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":4992003,"position":4,"parentId":"5d6b606e50d65817830001bf","content":"下肢の運動に反応するニューロンは被核の背外側部に、口腔顔面の運動に反応するニューロンは腹内側に、上肢を運動に反応するニューロンは下肢と口腔顔面の領域の間に存在している。"},{"_id":"5d6b74fe50d65817830001c4","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":4992006,"position":5,"parentId":"5d6b606e50d65817830001bf","content":"視床の髄板内核のひとつである正中中心核は、おもに被核に投射し、皮質下のフィードバックループを形成している。"},{"_id":"5d6b77c450d65817830001c5","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":4992012,"position":6,"parentId":"5d6b606e50d65817830001bf","content":"皮質運動領域→被殻→淡蒼球内節→VLo,VLm,VApc"},{"_id":"5d6b7f9d50d65817830001c6","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":4992016,"position":7,"parentId":"5d6b606e50d65817830001bf","content":"眼球運動→尾状核前背側→黒質網様部→MDpl,VLcr,VApc"},{"_id":"5d6b824050d65817830001c7","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":4992219,"position":8,"parentId":"5d6b606e50d65817830001bf","content":"前頭前野,外側前頭眼窩野→尾状核→黒質網様部,淡蒼球内節背側→VApc,VAmc,VLcr,MDpl"},{"_id":"5d6be1c350d65817830001cf","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":4992223,"position":8.5,"parentId":"5d6b606e50d65817830001bf","content":"前頭前野回路は、大脳皮質BA9,10からはじまり、尾状核の頭部に投射して、さらに淡蒼球内節の背内側部と吻側の黒質網様部に直接及び関節に投射する。これらの領域からの投射は、視床の前腹側核と背内側核を経由し、前頭前野の背外側部に終わる。"},{"_id":"5d6be76f50d65817830001d0","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":4992224,"position":8.75,"parentId":"5d6b606e50d65817830001bf","content":"外側前頭眼窩野回路は、尾状核腹内側部に投射し、ぐるっと廻る。"},{"_id":"5d6b86d350d65817830001c8","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":4992025,"position":9,"parentId":"5d6b606e50d65817830001bf","content":"前部帯状回,内側前頭前野→腹側線条体(側坐核)→腹側淡蒼球→VAmc,VLm,MD"},{"_id":"5d6b89d350d65817830001c9","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":4992060,"position":10,"parentId":"5d6b606e50d65817830001bf","content":"mc=大細胞部、pc=小細胞部、cr=尾側部吻側、m=内側部、o=吻側部、pl=外側部"},{"_id":"5d6bbe1c50d65817830001ca","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":4992154,"position":11,"parentId":"5d6b606e50d65817830001bf","content":"運動回路は運動の準備に関わっている。運動制御における準備段階と考えられ、運動準備活動と呼ばれる。"},{"_id":"5d6bc71f50d65817830001cc","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":4992164,"position":11.5,"parentId":"5d6b606e50d65817830001bf","content":""},{"_id":"5d6bc36c50d65817830001cb","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":4992163,"position":12,"parentId":"5d6b606e50d65817830001bf","content":"さまざまな刺激誘導性の運動課題において、大脳基底核の神経活動の変化が起こるタイミングは、大脳皮質や小脳の運動関連活動と比べると遅いことから、大脳基底核はこうした運動の開始自体には関与していないと考えられる。"},{"_id":"5d6bc74750d65817830001cd","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":4992196,"position":13,"parentId":"5d6b606e50d65817830001bf","content":"淡蒼球内節で運動回路を破壊しても、反応時間や運動時間はほとんどあるいは全く影響を受けない。"},{"_id":"5d6bd72150d65817830001ce","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":4992205,"position":14,"parentId":"5d6b606e50d65817830001bf","content":"線条体は、特に運動学習や習慣性の運動パターンの形成=手続き記憶に関与しているようである。"},{"_id":"5d6c14a450d65817830001d1","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":4992838,"position":15,"parentId":"5d6b606e50d65817830001bf","content":"尾状核は、刺激ー反応連合や他の技能学習を含む手続き学習に重要である。尾状核と腹側線条体の異常は、強迫性障害や依存症のような、習慣学習が異常になる疾患に関与している。"},{"_id":"55ad543c319bfcede7000063","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2480509,"position":4,"parentId":"55976735319bfcede700003c","content":"黒質網様部"},{"_id":"55ad5497319bfcede7000064","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2480517,"position":1,"parentId":"55ad543c319bfcede7000063","content":"組織学的に淡蒼球内節と似ており、個々に含まれるGABA作動性ニューロンは、より背側にある黒質緻密部のドパミン作動性細胞と相互に噛み合っている。"},{"_id":"55c87be18fac5f97df00006c","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2496116,"position":6,"parentId":null,"content":"情動系"},{"_id":"55c87c158fac5f97df00006d","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2496118,"position":1,"parentId":"55c87be18fac5f97df00006c","content":"脳幹"},{"_id":"55c87c4b8fac5f97df00006e","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2496137,"position":1,"parentId":"55c87c158fac5f97df00006d","content":"水無脳症(前脳がなく生まれた)の幼児は正常な幼児と同様に啼泣し、笑い、乳を飲み、眼、顔、手足を動かすため、両者の区別は驚くほど難しい。脳幹機能により新生児の行動のすべてが事実上可能となる。"},{"_id":"55c883e48fac5f97df00006f","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":2496157,"position":2,"parentId":"55c87c158fac5f97df00006d","content":"脳幹の中核となる網様体も、脊髄中間灰白質と相同であるが、より複雑である。脊髄と同様に、運動、自律神経機能を生み出し、反射調節や単純な行動を調節する介在ニューロンの局所回路が脳幹網様体に含まれる。加えて、脳幹網様体は、種々の神経系の機能の最適化に関わる。ドパミン作動性、ノルアドレナリン作動性、及び他の調整ニューロンを含む。"},{"_id":"5a2e8c39c5962ff4c30000a8","treeId":"5505c027953a42fac000004a","seq":3203473,"position":3,"parentId":"55c87c158fac5f97df00006d","content":""}],"tree":{"_id":"5505c027953a42fac000004a","name":"脳関連抜き出し","publicUrl":"5505c027953a42fac000004a"}}